Os meristemas florais iniciam a formação de quatro tipos de órgãos florais: sépalas, pétalas os estames os carpelos.
Estes tipos de órgãos são produzidos como anéis concêntricos à volta do meristema chamados whorls, começando pelas sépalas e progredindo para dentro.
De acordo com o modelo, a função de cada whorl é determinada por desenvolvimento sobreposto de alguns destes campos. Estes campos correspondem à expressão dos genes de identidade de órgãos florais. (figura3)
Na flor Arabidopsis os whorls estão dispostos da seguinte maneira:
- o primeiro mais externo consiste em 4 sépalas que são verdes na maturidade
- o segundo é composto de quatro pétalas que são brancas na maioridade.
- O terceiro contem 6 estames , 2 deles mais pequenos que os outros 4
- O quarto o carpelo composto por um ovário com dois carpelos fundidos. (figura4)
Identificaram-se três tipos de genes que regulam o desenvolvimento floral:
∙ genes de identidade dos órgãos florais (genes que controlam directamente a identidade floral. As proteínas codificadas por estes genes são factores de transcrição (que controlam a expressão de outros genes ),cujos produtos estão envolvidos na formação e ou função dos órgãos florais);
∙ genes cadastrais (regulam a expressão de outros genes florais, colocando limites para o seu uso.)
∙ genes de identidade meristemática que são necessários para a indução inicial dos genes de identidade dos órgãos florais. Estes têm de estar activos para a formação inicial da flor, se tal não acontecer, o meristema vegetativo ou a inflorescência não podem produzir meristemas florais; ou seja o inicio da formação das flores.
Os genes de identidade dos órgãos florais controlam a formação de órgãos específicos nas flores. Estes foram descobertos como mutantes homeóticos florais. Por exemplo as mutações na mosca DA FRUTA Drosophila levou à identificação de um conjunto de genes homeóticos que controlavam factores de transcrição que determinavam a localização na qual estruturas especificas se desenvolviam. Tais genes funcionam como interruptores que activam um programa genético para uma estrutura particular. A expressão de genes homeóticos dá a identidade desses órgãos.
Nas flores dicotiledoneas existem whorls sucessivos que formam como resultado da actividade dos meristemas florais: sépalas ,pétalas, estames e carpelos. Estes órgãos são produzidos quando e onde se encontram devido à ordem, expressão e interacções de um grupo pequeno de genes homeóticos que especificam a identidade dos órgãos florais.
Estes genes foram identificados através de mutações homeoticas que alteravam a identidade dos órgãos florais de tal maneira que os órgãos florais aparecem em locais errados. Por exemplo na planta Arabidopsis uma mutação no gene Apetala 2 produz flores com carpelos onde as sepalas deveriam estar e estames onde as petalas normalmente aparecem.
Mecanismos genéticos que controlam o desenvolvimento floral
MADS BOX (genes com domínio MADS)
Os genes homeóticos que foram clonados até agora codificam factores transcricionais ( proteínas que controlam a expressão de outros genes)
A maioria dos genes homeóticos pertencem a uma classe com sequências relacionadas conhecidas como MADS box genes.
Arabidopsis com mutaçã
Muitos dos genes que determinam a identidade dos órgãos florais são MADS box genes, incluindo o gene DEFICIENS do snapdragon e AGAMOUS, PISTILLATA1 e APETALA3 genes da Arabidopsis. Na Arabidopsis estes podem exceder os 100, sendo comum esta duplicação extensiva de genes reguladores em plantas.
Estas MADS box genes têm uma sequência nucleotidica característica conhecida como MADS box, que codifica a estrutura de uma proteína conhecida como MADS domain. Esta activa factores transcricionais (factores MADS box) que a ligam ao DNA. (figura 5)
Os restantes nucleotideos são únicos e codificam para outras funções do gene. É importante reter que estes genes são muito parecidos uns com os outros. (figura6)
Nem todos os genes que contêm a proteína são genes homeóticos. Por exemplo, AGL20 é um gene MAD box, mas funcionam como gene de identidade meristemática.
As MAD-box genes são importantes em muitos aspectos do desenvolvimento da planta. Para além da sua importância na definição da identidade dos órgãos florais e em aspectos mais subtis do desenvolvimento dos órgãos florais, já se demonstrou estarem envolvidas na identidade meristemática, no desenvolvimento lateral das raízes e no controlo do tempo de floração.
Cinco tipos diferentes de genes são conhecidos por especificarem a identidade do orgão floral na Arabidopsis: APETALA1 (AP1), APETALA 2 (AP2), APETALA 3 (AP3), PISTILLATA (PI) e AGAMOUS (AG).
Estes genes inicialmente foram identificados, através de mutações que alteravam a sua estrutura dramaticamente e também a identidade dos órgão florais produzido em dois whorls adjacentes. Como as mutações nestes genes alteram a identidade dos órgãos florais sem afectarem o desenvolvimento das flores, chamam-se genes homeóticos. Estes genes homeóticos pertencem a 3 classes A,B, e C e definem três tipos diferentes de actividade.
Em 1991 o modelo ABC foi proposto para explicar como os genes homeóticos controlam a formação de órgãos florais. O modelo ABC argumenta que a formação dos órgãos nos whorls é determinada pela combinação da actividade de 3 genes:
A actividade de:
∙ Gene A sozinho origina as sépalas
∙ Gene A e B juntos originam as pétalas
∙ Gene B e C juntos originam os estames
∙ Gene C sozinho
origina os carpelos
(figura 7)
Em algumas espécies é possível identificar os genes de identidade de órgãos florais e classificá-los como tendo uma função A,B ou C. (eles têm diferentes nomes nas diferentes espécies, mas têm funções idênticas.) Na Arabidopsis, o gene homeótico A corresponde:
APETALA1*,APETALA2,e LEUNIG. O gene “B” corresponde APETALA3* and PISTILLATA* e o gene “C” é apenas o AGAMOUS* (figura8) (Ma & dePamphilis 2000).
Os que estão marcados com * são genes MADS Box
No meristema floral, o gene “A” é o primeiro era lido produzindo as sépalas. De seguida os genes “A” e “B” são lidos juntos e produzem as pétalas, depois são lidos os genes “B” e “C” produzindo os estames e por fim a leitura do gene C produz os carpelos, nesta altura já não existem mais tecidos meristemáticos activos.
Este modelo sugeriu mais tarde que a actividade mutua dos genes A e C represam-se, ou seja ambos os genes A e C bloqueiam a acção um do outro, não podendo, por isso estarem ambos juntos, tratam-se assim de genes com função cadastral além da sua função de identidade de órgãos florais.
A actividade do tipo A, codificada peloAP1 e AP2, controla a identidade dos órgãos do 1º e 2º whorls. A sua perda resulta na formação de carpelos em vez de sépalas no 1º whorl e de estames em vez de pétalas no 2º whorl. (figura 9)
A actividade do tipo B, codificado pelo AP3 e PI, controla a determinação de órgãos no 2º e 3º worls. Quando ocorrem mutações em ap3 e pi à produção de sépalas em vez de pétalas no 2º whorl e carpelos em vez de estames no 3º whorl.(figura 10)
A actividade do tipo C, codificado pelo gene AG controla os eventos no 3º e 4º whorls. A perda desta actividade resulta na formação de pétalas em vez de estames no 3º whorl ,no 4º whorl aparessem sépalas em vez de carpelos , parecendo surgir assim uma nova flor. (figura11)
Os mutantes quadrúpedes produzem meristemas florais que originam estruturas verdes parecidas com folhas. Este facto fez com que a teoria de Goethe(1749-1832) que considera que os órgãos florais são folhas modificadas tivesse suporte científico.
Conclui-se que a maneira como se formam os órgãos no tipo selvagem e a maioria dos fenótipos mutantes são previstos e explicados por este modelo. O desafio agora é compreender, como a expressão destes genes é controlada pelos genes cadastrais; quais os factores de transcrição que alteram a expressão destes genes no desenvolvimento dos órgãos e finalmente como a alteração na expressão dos genes resulta no desenvolvimento de um órgão floral especifico.
1.krizek ,Beth ;Fletcher, Jennifer Molecular mechanisms of flower development:An armchair guide Nature Publishing group (2005)
2.Usha Vijayraghavan; How plants pattern flowers:Lessons from molecular genetic studies o flowering in Arabidopsis thaliana a model plant
3.Gutierrez-cortines and Bredan Davies; Beyond the ABCs :ternary complex formation in the control of floral organ identity
